Crown Shyness - Toleransi dan Rasa Malu Pohon

Crown Shyness atau Canopy DisengagementCrown Shyness (canopy disengagement, canopy shyness, intercrown spacing) atau Mahkota keseganan atau kanopi pisah adalah fenomena yang diamati pada beberapa spesies pohon, di mana mahkota pohon yang terisi penuh tidak saling bersentuhan, membentuk kanopi dengan celah seperti ccelah saluran. Fenomena ini paling umum di antara pohon-pohon dari spesies yang sama, tetapi juga terjadi antara pohon-pohon spesies yang berbeda. Ada banyak hipotesis mengapa Crown Shyness adalah perilaku adaptif, dan penelitian menunjukkan bahwa itu mungkin menghambat penyebaran larva serangga pemakan daun. Dasar fisiologis yang tepat dari Crown Shyness tidak pasti. Fenomena ini telah dibahas dalam literatur ilmiah sejak tahun 1920-an. Berbagai hipotesis dan hasil eksperimen mungkin menunjukkan bahwa ada beberapa mekanisme di berbagai spesies, contoh evolusi konvergen.

Beberapa hipotesis menyatakan bahwa interdigitasi cabang kanopi mengarah pada “pemangkasan timbal balik” dari pohon-pohon yang berdekatan. Pohon di daerah berangin mengalami kerusakan fisik karena mereka bertabrakan satu sama lain selama angin. Sebagai hasil lecet dan benturan, ada respons Crown Shyness yang diinduksi. Studi menunjukkan bahwa pertumbuhan cabang lateral sebagian besar tidak dipengaruhi oleh tetangga sampai terganggu oleh abrasi mekanis. Jika mahkota artifisial dicegah dari bertabrakan di angin, mereka secara bertahap mengisi celah kanopi. Ini menjelaskan contoh Crown Shyness di antara cabang organisme yang sama. Para pendukung ide ini menyebutkan bahwa Crown Shyness terutama terlihat dalam kondisi yang kondusif untuk pemangkasan ini, termasuk hutan berangin, tegakan pohon yang fleksibel, dan hutan suksesi awal di mana cabangnya fleksibel dan terbatas dalam gerakan lateral. Dengan penjelasan ini, fleksibilitas variabel dalam cabang lateral memiliki bantalan besar pada tingkat Crown Shyness.

Demikian pula, beberapa penelitian menunjukkan bahwa abrasi konstan pada nodul pertumbuhan mengganggu jaringan kuncup sedemikian rupa sehingga tidak dapat melanjutkan dengan pertumbuhan lateral. Rimbawan Australia M.R. Jacobs, yang mempelajari pola Crown Shyness di eucalyptus pada tahun 1955, percaya bahwa ujung tumbuh pohon sensitif terhadap abrasi, menghasilkan celah kanopi. Miguel Franco (1986) mengamati bahwa cabang Picea sitchensis (Sitka spruce) dan Larix kaempferi (larch Jepang) mengalami kerusakan fisik akibat abrasi, yang membunuh tunas-tunas utama.

Hipotesis yang menonjol adalah bahwa Crown Shyness harus dilakukan dengan penginderaan cahaya timbal balik oleh tanaman yang berdekatan. Respon penghindaran naungan fotoreseptor yang dimediasi adalah perilaku yang terdokumentasi dengan baik dalam berbagai spesies tanaman. Deteksi tetangga dianggap berfungsi dari beberapa fotoreseptor yang unik. Tanaman mampu merasakan kedekatan tetangga dengan merasakan cahaya backscattered far-red (FR), tugas yang sebagian besar dianggap dicapai oleh aktivitas photoreceptors phytochrome. Banyak spesies tanaman merespon peningkatan cahaya FR (dan, dengan ekstensi, mengganggu tetangga) dengan mengarahkan pertumbuhan menjauh dari stimulus FR dan dengan meningkatkan tingkat pemanjangan. Demikian pula, cahaya biru (B) digunakan oleh tanaman untuk menginduksi respon naungan-menghindar, kemungkinan memainkan peran dalam pengakuan tanaman tetangga, meskipun modalitas ini baru mulai dikarakteristikkan.

Karakterisasi perilaku ini mungkin menunjukkan bahwa rasa malu mahkota hanyalah hasil dari saling bayangan berdasarkan respons penghindaran teduh yang dipahami dengan baik. Sarjana Malaysia Francis S.P. Ng, yang mempelajari Dryobalanops aromatica pada tahun 1977 menyarankan bahwa ujung tumbuh sensitif terhadap tingkat cahaya dan berhenti tumbuh ketika mendekati dedaunan yang berdekatan karena naungan induksi. Sebuah studi baru-baru ini menunjukkan bahwa Arabidopsis menunjukkan strategi penempatan daun yang berbeda ketika tumbuh di antara kerabat dan individu yang tidak terkait, menenggelamkan tetangga yang berbeda dan menghindari kerabat. Tanggapan ini terbukti bergantung pada berfungsinya berbagai modalitas fotosensori. Studi telah mengusulkan sistem serupa penghambatan pertumbuhan fotoreseptor-dimediasi sebagai penjelasan dari Crown Shyness, meskipun hubungan kausal antara fotoreseptor dan mahkota asimetri belum terbukti secara eksperimental. Ini mungkin menjelaskan contoh-contoh jarak antar sela yang hanya dipamerkan di antara individu-individu sejenis.

Jenis Pohon yang menampilkan pola Crown Shyness meliputi:

Spesies Dryobalanops, termasuk Dryobalanops lanceolata dan Dryobalanops aromatica (kapur)
Beberapa spesies eukaliptus
Pinus contorta atau lodgepole pine
Avicennia germinans atau mangrove hitam
Didymopanax pittieri
Clusia alata
K. Paijmans mengamati kenakalan mahkota dalam kelompok spesies multi-spesies, terdiri dari Celtis spinosa dan Pterocymbium beccarii